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1、第8章 群落生态学 （生态系统的结构）l8-1 生物群落l8-2 空间和时间结构l8-3 营养和功能结构8-1 生物群落 群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。生物群落：一定空间和时间内，所有生物种群构成的具有内在联系的有机整体。 1 生物群落可定义为： l植物群落学（phytocoenology，phytocommunity，plant community ）： 植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构 成的植被。通常分为： 自然植被（natural vegetation）/野生植被 （fieldvegetation） 人工植被（artificial vegetation

2、）/栽培植被（cultivated vegetation） lhellenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究；lwrzburg大学 ollange （德国）：植物生理生态研究；l北威尔士大学 jlharper（英国）：植物种群的研究； 2 3. 群落的性质：的一组物种的集合，被称为个体论观点。 争论焦点机体论观点个体论观点两条途径群丛单位理论指导下的群落学研究从种群独立性假说出发的群落种群研究群落类型真实的、自然界中的客观实体抽象的、人为群落比拟有机体、生物的“种”群落比拟为有机体欠妥 群落边界明显的逐渐过渡群落分布间断分布连续分布代表人物clements(1916，19

3、28) hagleason（ 1926 ）3、群落的生物成分从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分： 3-1建群种(edificator或或constructive species): 决定着群落的特有结构和环境;3-2 优势种 (dominant species)。个体数量多。个体数量多,透影盖度大的透影盖度大的物种物种;3-3 伴生种(附属种, accompanying species): 数量中等, 但对群落结构和环境影响较小的物种;3-4 偶见种: (accidental species)出现频率很低的物种. 同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落

4、中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。基盖度投影盖度4.1 种的个体数量指标：多度(丰富度): 国内采用的drude的7级制标准:郁闭极多, 很多,多,尚多,不多,少,单独最高的种或个体的高度某种或个体高度高度比%0 20 40 60 80 100 频度4.2 种的综合数量指标：优势度：表示一个种在群落中的地位和作用的综合指标; 常用重要值衡量.计算方法为: 物种多样性及其测度:l物种多样性: 群落内物种数量及其分布的综合指标. 通常由丰富度(richness), 均匀度(evenness)和物种间差异度(difference)定量表示.l丰富度(richne

5、ss)指数:gleason指数: d=s/lna, a: 面积; s: 物种数目;margalef指数: d=(s-1)/lnn, n: 个体总数;l丰富度和均匀度综合指数:simpsons index: 随机抽取两个个体不属于同一物种的概率的总合. siipd121其中: pi为随机抽取两个个体属于第i个物种物种的概率. 在实际工作中, 由ni/n估算pi.siisiinnpd1212)/(11lshannon-weiner指数(信息量指数):isiipph21log其中: s: 物种数, p为i物种在样方中出现的概率.当每个个体均属于不同物种时: h=-s(1/s)log2(1/s)=lo

6、g2s当每个个体均属于同一物种时(s=1): h= -log21=0物种均匀度(evenness): e=h/hmax群落物种多样性的生态位分化模型:一个群落为什么能够同时存在许多物种呢? 该理论以生态位分化来解释.l生态位的细化(如专食性)可使群落内生物多样性增加.资源或环境梯度资源或环境梯度多样性与稳定性的学术争论:l一方: 多样性导致稳定性第二节 群落的空间和时间结构 群落的外貌与结构是群落的明显标志，它是群落种植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。不同的群落具有不同的外貌与结构，因此，外貌与结构是识别与坚定群落类型的重要特征，是群落研究的必要基础。 一、群落的外貌与结构要素

7、1、植物群落的外貌（physiognomy)2、层片（synusia）3、同资源种团（guild）4、生态位(niche)一、群落的结构要素1、植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的外表形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应的结果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方面。l形态习性（morphological performance）l生活型（life forms ）l生长型（growth form）l生活型谱(life form spectrum)l高度：指植株的绝对高度、平均或最高高度。 草本群落通常指叶层高度和花序高度； 森

8、林群落区别树高和枝下高或干高。 树冠：是植物生长枝叶的顶部。树冠形态与群落内的光条件的变化相适应，在一定程度上反映了光能利用情况。树冠的形态取决于侧枝开始的相对高度、以及主枝的长度和发射角。树冠形态可分为： 圆柱形，充分利用直射光与散射光； 凸透镜形树冠，利用散射光； 扁形树冠，对光的利用介于两者之间；塔形树冠，充分利用散射光； 伞形树冠，能利用直射光。 l生活力（vitality）:指物种在群落中的生长发育能力。 周期性（ periodicity ）：是指群落中那些与季节性气候变化相关联的、明显的周期现象。 群落的周期现象取决于构成群落优势植物的物候现象或物候相（ phenological

9、phase ）。 由于各种植物的物候进程不同，使群落在不同季节里表现出不同的外貌，这种某个季节里的外貌就是季相（aspect）。随季节更替而改变的群落外貌变化，称为季相演替（aspection）。 群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式。群落的周期性外貌变化，在温带和寒带明显的和气候变化相吻合，表现得最为明显，而控制这种季节性变化的外界因子是温度的节律；在热带亚热带很大程度上是取决于湿度的节律性变化。 群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响，在很多情况下，由机体内部的和机能的节律，就是通过与环境节律相联系而反映出环境的节律，是有机体长期与环境节律相适应的必然结果。2、生活型（li

10、fe forms ）： 1）概念： 生活型是植物对一定的生活环境长期适应的外部表现形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。 注意：生活型主要是依据生态划分的，生长型则或多或少主要是依据形态划分的；是生态学的分类单位，是不同种植物对于相同环境条件趋同适应的结果，是生态适应的完整系统。 2）生活型的划分系统 ：动物生活型l在动物方面，以生理行为为基础的谢尔福德（veshelford，1912）的生态种群（mores）在历史上是有名的。l按形态: 分蠕虫型、四足兽型等；l按行动方式，分游泳型、飞翔型等。l鸟类学中常用的攀禽、走禽、涉禽、游禽等即属

11、按行为分型。所有的行为学类型都有相应的外貌特征。 l动物生活型研究得较晚，没有比较一致的看法。l美国生态学家sc肯迪将动物分为包壳型、珊瑚型、辐射型、双壳型、蜗牛型、蜂蝓型、蠕虫型、甲壳型、昆虫型、鱼型、蛇型、飞鸟型和四足兽型。还有更细的分类，如有的学者将四足兽型再分为游泳型、掘土型、奔跑型、攀援型和飞翔型 3、生长型（growth form）： 以植物体态划分出下列生活型类群：木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生、寄生。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。叶状体植物：苔藓、地衣、藻菌。4、生活型谱(life form spectrum)：某一地

12、区或某一群落中全部种类所属生活型的百分率的对比关系。某一种生活型的物种数某一种生活型 % = - 世界各气候带的植物生活型谱 (raunkiear,1905)气 候 带种数生 活 型 %高位地上 地面地下一年生热带（塞色尔群岛）25861612516荒漠带（利比亚）194122120542地中海代（意大利）366126291142温带（丹麦）108473502218北极带（斯匹次卑尔根）11012260152二、群落的垂直结构（vertical structure） 是指群落在空间中的垂直分化或成层现象（stratification），它是群落的重要的形态特征，因此有人称之为群落的形态结构。它

13、具有深刻的生态学意义和实践意义。1、地上成层现象2、地下成层现象3、剖面图解1、地上成层现象 草本群落的地上成层现象较为简单，通常只有： 第三节、生态系统的营养和功 能结构l一、l南极远洋食物网 the antarctic pelagic food web.鳞虾鹬l北极岛屿的简单食物网。鹬 yu雷鸟贼鸥l一个仅有10种鱼的食物网结构. 表示去除一些次要关系可使食物网更易被理解.l芦苇丛中的简单食物网. 根据作用强度区分关键种.l关键种假设:去除一个关键种可导致许多物种消失和群落结构的改变.二 功能群:l1 生产者:l2 消费者l3 分解者消费者生产者分解者生态金字塔10%能量传递率: 能量由上一级到下一级的传递比率大约仅有10%, 所以一般食物链上的能量级不超过5级.复习l群落的定义. 对群落的两种不同学术观点;l群落的有关指标, 多样性的度量;l群落多样性与稳定性的关系?l群落的空间和时间动态;l食物链与食物网l能量传递法则