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新疆阜康绿洲荒漠过渡带植被物种多样性研究
生物多样性是群落发展过程中的一个重要指标。它反映了群落组成和结构的变化,许多生态学者对此给予了关注。物种多样性指数是把物种丰富度和均匀度结合起来的一个统计量,而这两个组分不同的结合方式或给予的权重不同,就形成了多种物种多样性指数。而有关植物群落物种多样性指数的测度,在盖度、重要值、生物量、植物个体数等不同测度指标的选择上,缺乏实际调查数据的比较分析。对不同植被类型的多样性测度指标也存在争议。多数研究者认为,对乔木、灌木采用盖度或重要值,草本用盖度较为合理,而有的学者认为,以个体数目能说明真实情况。基于此,本研究对新疆阜康绿洲荒漠过渡带植被,分别采用植物个体数、盖度、重要值3种指标计测植物群落物种多样性,通过对其多样性指数、丰富度指数、均匀度指数、优势度指数进行分析对比,揭示各种多样性指数之间的关系以及多样性的生态学意义,为绿洲荒漠过渡带植被类型的物种多样性研究提供借鉴。1学习方法1.1阴山两国植物群落研究区位于天山北麓新疆阜康附近,属于绿洲和沙漠之间的生态过渡区。海拔450~500m,平均气温4℃~6℃,年降水量115mm左右,蒸发量1942mm,为降水量的16倍多,≥10℃的积温3000℃~3500℃,全年日照时数3100~3200h。土壤为碱化漠钙土或盐化草甸土。主要植被类型是以低矮的灌木、荒漠半灌木为主,除了短命植物和一年生植物以外,几乎全为旱生、超旱生植物,形成稀疏的植物群落。根据中国植被分类的优势种原则,将该地分为10种群落类型:①雾冰藜(Bassiadasyphylla)群落;②肉叶雾冰藜(Bassiasedoides)群落;③碱蓬(Suaedaacuminata)群落;④无叶假木贼群落(Anabasisaphylla);⑤囊果碱蓬群落(Suaedaphysophora);⑥红柳群落(Tamarixramosissima);⑦红砂群落(Reaumuriasoongorica);⑧盐爪爪群落(Kalidiumfoliatum);⑨叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)群落和(10)梭梭群落(Haloxylonammodendron)。植物种类组成单调和旱生性是当地植被的主要特征。1.2样方设置和调查内容采用样方法进行野外调查。于2000年7~9月在新疆阜康从南到北平行设置3条样带,样带间距1.5km,样带长约40km。考虑到该地区地势较为平坦,植被分布均匀,基本上在样带上每隔2km设10m×10m样方,共计69个。由于农田隔断,3条样带样方数不一致。其中,第1、2样带某些地段植被分布特殊,加密取样,各为28个样方,第3条样带由于农田间隔,样方数为13个。每个样方设置5个1m×1m小样方调查草本植物。调查记录内容主要包括:①灌木种的株数、高度、南北冠幅和东西冠幅;②草本植物的多度、盖度和高度。同时记录样方所在地的海拔高度、坡度、坡向及土壤类型等小环境因素。灌木盖度=东西冠幅×南北冠幅/样地面积。灌木和草本的重要值计算为:灌木重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/300草本重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度+相对频度)/4001.3多样性指数dm共选用多样性指数、丰富度指数、优势度指数、均匀度指数4类,其中优势度指数所反映的趋势与多样性指数和均匀度指数相反。分别以多度,盖度和重要值为依据计算。其计算公式如下:Shannon-Wiener多样性指数(H′)H′=-∑NilnNiMcIntosh多样性指数(Dm)Dm=[N?∑N2i??????√]/(N?N??√)(Dm)Dm=[Ν-∑Νi2]/(Ν-Ν)Simpson多样性指数(D)D=1-∑N2ii2Pielou均匀度指数(Jsw)Jsw=H′/lnSMcIntosh均匀度指数(E)E=[N?∑N2i??????√]/(N?N/S√)(E)E=[Ν-∑Νi2]/(Ν-Ν/S)Margalef丰富度指数(Ma)Ma=(S-1)/log2NPatrick丰富度指数(R)R=SBerger-Parker优势度指数(I)I=Nmax/NSimpson优势度指数(C)C=∑N2ii2其中,Ni为种i多度或盖度或重要值,Nmax为群落中最大种的多度、盖度或重要值,N为群落的总个体数,S为群落物种数。利用Bio-dap和Biotools软件分析计算1,进行显著性检验。2结果与分析2.1群落多样性分析分别以重要值、盖度、多度为测度指标,计测了新疆阜康绿洲荒漠过渡带植物群落的多样性指数,结果见表1。就Shannon-Wiener多样性指数(H′)而言,以盖度为测度指标的群落多样性指数大小顺序与以重要值为指标的测量结果相近,均体现了下列趋势:红柳群落>梭梭群落>红砂群落>肉叶雾冰藜群落>叉毛蓬群落>盐爪爪群落>囊果碱蓬群落>雾冰藜群落>无叶假木贼群落>碱蓬群落。可看出,红柳群落、梭梭群落和红砂群落这3种类型群落的多样性指数较高,无叶假木贼群落和碱蓬群落较低,其余处于中间水平。根据该地区的群落演替规律,红砂群落和梭梭群落属于演替顶极群落,其群落多样性普遍较高。红柳群落在干旱地区有分布,往往出现在土壤水分相对较高的环境,导致其多样性处于领先地位。从我们对各群落土壤水分、有机质、酸碱度以及土壤盐分的测定结果看,无叶假木贼群落生长在地下水位高,常常积水,且土壤含盐量较高的低洼地。这种特殊的群落环境,使分布于其中的物种有限。碱蓬群落处于演替初期阶段,生活力强,尤其在刚刚撂荒的农田,碱蓬在群落中占绝对优势,甚至成为单优种群落。因此,这两个群落的多样性水平较低。可见,以重要值和盖度测定结果与实际群落调查相符。而以多度计测的群落的H′值,梭梭群落和肉叶雾冰藜群落最大,红柳群落和红砂群落较小,显然偏差较大。这与植物的个体大小差异巨大有关。以重要值为指标的Simpson多样性指数(D)中,红砂群落、梭梭群落、红柳群落较大,无叶假木贼、碱蓬群落较小。以盖度为指标的D值,雾冰藜群落的最大(D=0.5625),其大小顺序为雾冰藜群落>红柳群落>梭梭群落>红砂群落>肉叶雾冰藜群落>囊果碱蓬群落>盐爪爪群落>叉毛蓬群落>无叶假木贼群落>碱蓬群落。由此可知,以重要值和盖度为指标的结果基本符合群落演替规律及群落的生态学特性。而以多度为指标的D值,梭梭群落和肉叶雾冰藜群落较大。肉叶雾冰藜群落和雾冰藜群落在演替过程中,与碱蓬群落处在相似地位,多样性水平较低,显然难以解释。可见,以重要值为指标的测度结果比以盖度为指标的测度结果更符合群落的生态学特性。而且以重要值和盖度作为测定指标时,不同群落的D值均有显著差异,而以多度为指标时,群落间无显著性差异。以重要值为指标的McIntosh多样性指数(Dm)中:红柳群落和红砂群落最大,无叶假木贼群落和碱蓬群落最小。以盖度为指标的Dm测度结果与上述结果类似。以多度为指标时,梭梭群落和无叶假木贼群落最大,叉毛蓬群落和碱蓬群落最小。相比之下,以多度为指标的测度结果显然与群落生态学特性不吻合。故以重要值和盖度为指标较为可行。均匀度指数中,Pielou均匀度指数(Jsw)无论以重要值和盖度,还是以多度为指标均无显著差异。McIntosh均匀度指数(E)以重要值和盖度为指标时,群落间的E值有显著差异,而以多度为指标时无显著差异。这两种指数反映的趋势基本相同。对Simpson优势度指数(C)和Berger-Parker优势度指数(I)而言,以盖度和重要值为指标时,碱蓬群落均最大,这与碱蓬在群落中分布多而集中,占据绝对优势有关。以多度为指标也有类似趋势,但群落间无显著差异。丰富度指数中,以重要值为指标的Margalef丰富度指数(Ma),存在显著差异,红柳群落显著最大,碱蓬群落显著最小。但以盖度和多度为指标时,群落间Ma无显著差异。可见,以重要值比盖度敏感。丰富度指数R即群落中的物种数,虽说缺乏理论上的优美性,却提供了一个最简单最实用最客观的物种丰富度的度量。因此,群落间的R值具有显著差异。对于新疆阜康绿洲荒漠过渡带,属于稀疏小灌木、半灌木、草本的植被类型而言,以重要值和盖度作为指标计测群落多样性指数的结果,基本为红柳群落、梭梭群落、红砂群落的多样性水平较高,无叶假木贼群落和碱蓬群落较小。结合实地调查和土壤成分测量分析,这一结果与群落生态特征符合,具有较为合理的生态学解释,而以多度为指标的群落多样性指数偏差明显。因此,用重要值和盖度作为指标计测群落的物种多样性指数较为可行。对比重要值、盖度、多度为计算依据的多样性指数值,用重要值作指标的多样性指数值最大,以盖度为指标的次之,以多度计算的各种多样性指数最小。各群落类型间的差异显著性,也是如此。且以多度计算的群落间的多样性指数、均匀度指数、优势度指数和丰富度指数均没有显著差异。2.2物种多样性与均匀度、优势度和多度的关系群落物种多样性水平依赖于多样性指数、丰富度指数、均匀度指数以及优势度指数。表2为以重要值为计算依据的各指数间的相关关系,结果表明,多样性指数H′、Dm、D之间相关性高,相关系数分别为rH-Dm=0.979**,rH-D=0.965**,rD-Dm=0.997**呈极显著正相关(p<0.01)。说明这3种指数符合程度高,在描述群落物种多样性方面有相似作用。均匀度指数Jsw和E的相关系数为0.840**,丰富度指数Ma和R相关系数为0.998**,优势度指数C和I的相关系数为0.986**,显示出这9种指数均可从不同侧面表征植物群落多样性特征。多样性指数(H′,Dm,D)与丰富度指数(Ma,R)呈极显著正相关,而与优势度指数(C,I)呈极显著负相关,与均匀度指数(Jsw,E)呈一定程度正相关。均匀度指数(Jsw,E)与丰富度指数(Ma,R)相关方向不定,且无显著性(rMa-Jsw=-0.10,rMa-E=0.297),而与优势度指数呈负相关,如E与C,I均呈极显著负相关。这是因为均匀度指数在一定程度上与物种数无关,而在物种数一定的情况下,均匀度与各物种个体的分布均匀程度有关。可见,丰富度指数和物种多样性指数表现出基本一致的变化趋势,均匀度指数与优势度指数之间呈相反的变化趋势。物种多样性指数除受物种丰富度影响较大外,还受物种均匀度的影响,因此其变化幅度比丰富度指数和均匀度指数大。丰富度与优势度也呈极显著负相关。表3和表4分别为以盖度和多度为指标计测多样性指数的相关关系。结果表明,多样性指数、均匀度指数、优势度指数、以及丰富度指数之间的相关程度均有所降低,相关趋势基本与表2类似。2.3物种丰富度的变化以9种物种多样性指数在69个样地中的分布为数据源进行主成分分析(PCA)(图1),第一主成分和第二主成分的贡献率分别为71.85%和17.71%,二者的累计贡献率达89.56%,基本反映了9个变量的信息。根据相关分析结果,第一轴主要反映了物种丰富度的变化,第二轴主要反映了均匀度的变化。从图1中9种多样性指数的分布情况看,基本上可分为4个类型:①优势度指数C和I;②均匀度指数Jsw和E;③多样性指数H′,Dm,D;④丰富度指数Ma,R。优势度指数中,Simpson优势度指数(C)比Berger-Parker优势度指数(I)对均匀度变化反应敏感。对2个均匀度指数,McIntosh均匀度指数(E)受丰富度影响较大,Pielou均匀度指数(Jsw)相对较小。3种多样性指数中,Shannon-Wiener指数(H′)受丰富度影响最大,其次是McIntosh(Dm)指数,而Simpson指数(D)与丰富度关系较远。这也说明了Shannon-Wiener指数对稀有种敏感,而Simpson指数对优势种敏感。从表2中的相关系数和表1中的显著性检验也证明了这点。3多度和重要值测度的比较关于植物群落多样性的测度依据,不同植被类型的结论各异。黄忠良等对鼎湖山植物群落物种多样性研究发现,各种指数均是用重要值作测度指标的最大,用多度和重要值作测度指标的多样性指数比较接近,而用盖度值作测度指标的多样性指数较小,这是因为覆盖度的均匀度较低。但它们基本呈相同趋势。就森林植物而言,用重要值作测度指标最好。用覆盖度作指标能反映各种在群落中的地位,但与用多度和重要值作指标相差较远。马克平等(1995)对北京东灵山植物群落多样性研究认为,以重要值作为测度指标计算的Shannon-Wiener多样性指数(H′)值大于以盖度为指标计算的H′值,以多度作为指标计算的H′值明显小于上述二者。但总体变化趋势是比较接近的。他们的结果还显示,对草甸植物群落,以盖度和重要值作为物种重要程度的测度远比以多度为好。本文的研究结果显示,以重要值计测的多样性值最大,盖度次之,以个体数为指标依据最小。其中以重要值和盖度反映的趋势基本一致,与实际情况较为接近。因此,对绿洲荒漠过渡带植被采用重要值和盖度作为统计指标计测多样性较为合理,这与上述二者对森林植物和草甸植物以及陈仲新等对毛乌素沙地植被的研究结果相似。4植物物种多样性(1)分别以重要值和盖度对新疆阜康绿洲荒漠过渡带群落多样性进行测度,群落的多样性水平总体上分为3类:红柳群落、红砂群落、梭梭群落较高,无叶假木贼群落和碱蓬群落较低,其余群落居中。这与群落演替、群落土壤因子测定等群落生态生物学特性相吻合。说明,绿洲荒漠过渡带植被的物种多样性的计测,以重要值和盖度为测度指标优于以多度为指标计测的多样性指数。(2)9种指数主成分分析(PCA)表明,3种多样性指数中,Shannon-Wiener多样性指数受丰富度影响最大,其次是McIntosh多样性指数,而Simpson多样性指数与丰富度关系较远。对2个均匀度指数,McIntosh均匀度指数受丰富度影响较大,Pielou均匀度指数相对较小。(3)对9种指数的相关分析显示,多样性指数(H′,Dm,D)与均匀度指数(Jsw,E)、丰富度指数(Ma,R)呈极显著正相关,而与优势度指数(C,I)呈极显著负相关。均匀度与丰富度的相关系数不显著(rMa-Jsw=-0.10,rMa-E=0.279),均匀度与优势度、丰富度与优势度均呈极显著负相关。这9种指数均可用于描述植物群落的多样性。
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