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川金丝猴社会单元组成变化的跟踪观察

四川金针猴是中国特有的濒危灵长类动物，分布在四川、陕西、甘肃和湖北省。赵家国家级自然保护区是四川金针猴分布的最东端。四川金针猴有两个基本的社会单位。一个雄性家庭单位（om）和一个雌性家庭单位（amu）。家庭单位的主雄之间的更换将导致社区不稳定以及社会单位的组成和变化。这种现象被称为雄性替代，在许多亚洲的爬行猴中发现。王慧平曾研究并研究了秦岭川金针猴的家庭性。他发现，这是一个外来的成年雄性社区，与家族的主人竞争，属于个人取代。在对秦岭川金针猴进行连续8年的研究中，观察到了8次om的变化。59.7%的成年雄性和亚洲雌性在社会单位内移民或迁移。在雄性比较过程中，雄性之间没有激烈的战斗。了解灵长类群体的扩散和移动法有助于理解和维持社会组织的形成、生存机制和后代繁殖对策。本文在湖北省牡丹大龙滩人工饲养的四川金针猴社会单位的组成发生了五个变化，分析了主雄和雌性在单位之间的运动，阐明了新单位形成的动力。1投食猴群的性别基因特征研究地点位于湖北神农架国家级自然保护区大龙潭区域(110°18′E,31°29′N),海拔2160m,面积约8km2.研究开始时期,投食群共有3个OMU和1个AMU,数量为45只.每天投食3次,所投食物为桃、苹果、胡萝卜、花生和云雾草.在已有研究对投食猴群进行个体识别(2006—2008年新生幼体除外)的基础上,将群内个体分为7个年龄性别组:成年雄性(≥8岁)、成年雌性(≥4岁)、亚成年雄性(5—7岁)、青年雌性(3—4岁)、少年雌性(1—3岁)、少年雄性(1—3岁)和婴幼猴(0—1岁).从2007年6月22日至2008年12月20日采用行为取样法和野外跟踪观察法,每天分两个时间段进行观察:8:00—12:00和14:00—18:00.记录投食猴群个体在社会单元间的变动情况(未命名猴除外).3个OMU以各单元主雄名字命名,分别为白头单元、红头单元和长毛单元(表1).2宝宝和狂欢狂欢在2007年6月至2008年12月期间,共观察到5次主雄替代现象,来自全雄单元的5只成年个体参与到家长竞争的过程.成年雌性欢欢、龙龙、妮妮、宝宝;青年雌性悟峰及少年雌性小丽和天天发生单元间迁移现象.大致划分为两个阶段.第一阶段从2007年6月22日至2007年8月10日,全雄单元的小杨、大胆和一撮毛参与家长竞争.通过激烈的打斗,7月11日小杨取代长毛,8月10日小杨被大胆取代.7月21日,天天主动接近一撮毛,跟随一撮毛一起取食;7月24日,妮妮主动跟随一撮毛;8月7日,宝宝和欢欢加入到一撮毛单元;8月9日,龙龙也主动加入到一撮毛单元.2007年8月9日一撮毛建立新单元,成员包括来自白头单元的妮妮、欢欢、龙龙以及红头单元的宝宝、天天共5只雌猴.长毛和小杨被替代后均离群.替代完成后,投食群数量减少为43只,构成4个OMU和1个AMU,其中,白头单元和红头单元维持原主雄未变.第二阶段从2008年6月20日至2008年11月1日,2只全雄单元的成年个体大杨和小新加入到家长竞争的过程.大杨在此期间两次争夺家长位置,均获得成功.首先于6月20日取代一撮毛,但其家庭内雌猴先后离开.之后大杨又与红头争夺主雄地位,于8月15日取代红头成为家长.原红头单元的少年雄猴豆豆和辉辉被大杨驱逐,加入到全雄单元.宝宝和小丽分别于7月5日和10月15日加入到大胆单元.小新于7月23日建立新单元,拥有来自大杨单元的妮妮、龙龙、天天及白头单元的悟峰4只雌猴.2008年9月18日大胆单元的桔子和花子及白头单元的小尾巴跟随外来雄猴离开本群.替代完成后,仍为4个OMU和1个AMU,数量46只(包括08年新出生8只小猴).但4个OMU不同于第一阶段,白头单元和大胆单元主雄未发生变化,原红头单元和一撮毛单元的部分雌猴加入到小新单元,一撮毛离群.至此,4个OMU分别为白头单元、大胆单元、大杨单元和小新单元(表2).经过两个阶段的家长替代,仅白头单元的主雄未被替换,红头、长毛和一撮毛被替代后离群.新主雄与原主雄争夺家长地位时均经历激烈的争斗过程,受到不同程度的伤害,身体有打斗留下的伤痕,如大杨失掉一截脚趾,小杨的背部、大腿内侧各有一道长裂口.替代完成后,婴猴数量未见减少,也未见新主雄追打婴猴现象.3主雄替代过程川金丝猴属季节性繁殖动物,每年的9—11月是川金丝猴的交配盛期,3—5月是产仔期.有假说认为季节性繁殖物种的雄性替代最佳时机发生在产仔期与交配期之间,本研究群体雄性替代的时间正介于这两个时期之间,证实了这一假说.秦岭川金丝猴的一次家庭雄性替代发生于4月28日—5月2日,早于本研究,具体原因尚不明确.我们的研究表明,所有被替代的原主雄在竞争失利后均在全雄单元生活一段时间,然后离群,这与半散养川金丝猴研究中报道的主雄替代成功后把原主雄赶入全雄单元一致,只不过本研究对象为开放群体,失利主雄随后离群,可能与野外自由生活环境有关.此外,同为一夫多妻制的其他非人灵长类的主雄替代过程也表现出不同的方式,如阿拉伯狒狒(Papiohamadryas),群外孤栖雄性通过对OMU内的雌性进行性吸引达到替代原主雄的目的,主雄替换主要取决于雌性对不同雄性的偏好和性选择,因而,替代过程较为平和,往往不会发生激烈的打斗.但是对于狮尾狒狒(Theropithecusgelada),主雄替换均需经历激烈的冲突,雌性基本上不参与其中.在对笼养和野生状态下的秦岭川金丝猴主雄替代的研究发现,激烈的打斗在主雄替代过程中并不常见.本研究中的雄性替代过程均伴随着激烈的打斗,可见即使同一物种,主雄替代形式的表现也有所差异.在笼养条件下,主雄的衰老、疾病以及由人为隔离干扰造成的心理紧张是促成主雄替代的主要因素.本研究主雄替代并未受到人为因素干扰,参与替代的5只成年雄性除长毛年龄较大和红头生病外,其余健康状况都良好,可见,自由生活的猴群具有不同于笼养条件下的主雄替代规律,但详细的诱因还需进一步仔细观察.参与雄性替代的5只雄性均来自全雄单元.大杨替代红头后,驱逐豆豆和辉辉使其加入到全雄单元,这和笼养条件下的研究结果一致,单元内未成年雄猴的存在将来可能成为新主雄的潜在竞争对手,因此新主雄入主单元后将其驱逐出单元.Margaret等发现吼猴主雄替代后,新主雄驱赶未成年雄性可以使自己的家长地位免受威胁.除此之外,本研究认为此行为也强化了新主雄对交配权的独占.就本研究群体而言,雌性较多的单元(白头和红头单元拥有雌猴数相对多于长毛单元)有雌性主动外出现象.白头单元的龙龙、妮妮、小丽和悟峰以及红头单元的天天和宝宝先后离开原单元加入新单元.雌猴主动加入新单元可以为自己争取到更多的交配机会,如未繁殖雌猴小丽和悟峰加入新单元后均与主雄发生交配行为.但这一现象是否具有普遍性,还需进一步观察证实.由于川金丝猴群体的社会结构相对稳定,很可能发生主雄与其雌性后代交配的现象,少年雌猴主动离开原单元,在很大程度上带有避免近亲繁殖和雌性选择的作用.在雄性替代的过程中,主雄替代常伴随杀婴行为,新入主雄性急于生产自己的后代,将前任主雄的婴猴杀掉,以刺激雌猴与之交配.这种雄性杀婴现象曾发生在笼养条件下的川金丝猴群体中,尽管迄今为止尚未直接观察到野外川金丝猴的雄性杀婴行为,但存在婴猴消失现象.在野外种群中是否存在杀婴行为,还有待于进一步观察.本研究家庭主雄替代过程中参与单元形成的个体数量较多,过程复杂,对于深入了解野生状态下川金丝猴的社会单元结构形成机制提供了重要线索.