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中国三叠纪海生昆虫化石研究

三叠纪是适应和发展海洋环境的重要时期。海生爬行动物在三叠纪时类群庞大,主要包括早期鳍龙类、鱼龙类、海龙类以及部分的原龙类和初龙类等,化石广泛分布于欧洲、北美和中国南方等地,以瑞士/意大利交界处的圣乔治山海生爬行动物群最为著名。虽然对此类动物化石的研究已经有两百多年的历史,但由于缺乏丰富而连续的化石记录,海生爬行动物的起源、演化以及各个类群间的亲缘关系,一直悬而未决。中国三叠纪海生爬行动物化石的研究始于20世纪50年代,近10年来取得了重要进展(李锦玲、金帆,2003;Li,2006,李锦玲,2006),化石发现于安徽、湖北、贵州、云南、广西和西藏等地的早三叠世至晚三叠世地层中,门类齐全,属种丰富,已知类群包括鱼龙类、楯齿龙类、始鳍龙类、海龙类、原龙类、初龙类和湖北鳄类。1叠纪海生生境中国三叠纪海生爬行动物化石的发现和研究大致可以分为两个阶段,即20世纪50-70年代和90年代末期至今。1957年发现的胡氏贵州龙(Kei-chousaurushui)是我国首次记录到的三叠纪海生爬行动物化石,此后十几年间,中国南方的贵州、湖北、安徽、云南、广西以及西藏等地陆续发现此类化石(杨钟键,1958;杨钟键、董枝明,1972a,b)。这批标本由于材料本身的制约和当时研究技术的限制,目前对它们的认识已有很大变化,大体上可以概括如下:1)由于标本的过于残破而基本上被认定为无效属种(Motani,1999;Rieppel,2000),如茅台混鱼龙(Mixosaurusmaotaiensis),远安贵州龙(Keichousaurusyuanensis),意外兴义龙(Shingyisaurusunexpectus),宋氏清镇龙(Chincheniasungi);2)分类位置变化很大的属种:如湖北汉江蜥(Hanosaurushupehensis),邓氏三桥龙(Sanchiaosaurusdengi),东方广西龙(Kwangsisaurusorientalis)等,这些属种经Rieppel(1998a,b;1999)的重新研究和修正,目前分别归入肿肋龙科(Pachypleurosauridae)、幻龙超科(Nothosauroidea)以及纯信龙亚目(Pistosauroidea)等几个类群,孙氏南漳龙(Nanchangosaurussuni)和南漳湖北鳄(Hupehsuchusnanchangensis)则被认为是特殊的类群而自成一目(CarrollandDong,1991);3)胡氏贵州龙(Keichousaurushui),龟山巢湖龙(Chaohusaurusgeishanensis)以及西藏喜马拉雅鱼龙(Himalayasaurustibetensis)等分类位置没有实质性改变。三叠纪海生爬行动物化石在我国的第二次大规模发现始于20世纪90年代末,1997年以来,在中国西南地区的中、上三叠统出土了大量保存完美的标本(插图1)。这些标本不仅包括众多的新属种(LiC.,1999,2003;LiandRieppel,2002;LiC.etal.,2006;李淳,2000,2007;李淳、尤海鲁,2002;李锦玲等,2002a,b;李锦玲、Rieppel,2004;Rieppel,2000;Rieppeletal.,2000,2006;Liu,1999;LiuandRieppel,2001;Jiangetal.,2003,2004,2006a,b;程龙,2003;陈孝红、程龙,2003;陈孝红等,2003;ChengY.etal.,2006,2007;尚庆华,2006),更重要的是弥补了我国在海生爬行动物化石方面很多高级分类单元的空白,如海龙目(Thalattosauria)、楯齿龙目(Placodontia)和原龙目(Protorosauria),以及世界范围内首次发现的海生“槽齿类(thecodont)”等。这些化石的发现,使中国三叠纪海生爬行动物的各级类群,特别是高级分类单元可以与世界上两个同期的重要古动物地理区系,即西特提斯动物群(westernTeyhyanFauna)和东太平洋动物群(easternPacificFauna)进行较为全面的对比,在古动物地理上有着重要的意义。2三叠纪海生爬行动物的起源和层位2.1湖北海生藻类下三叠统的海生爬行动物化石见于安徽、湖北两省,包括鱼龙(Ichthyosauria)和始鳍龙(Eosauropterygia)两个主要类群,以及外观奇特的湖北鳄类(Hupehsuchia)。龟山巢湖龙(ChaohusaurusgeishanensisYoungetDong,1972)是产自安徽巢湖地区的小型鱼龙类化石,化石发现于扁担山组上段,与菊石Subcolumbites共生,时代为奥伦尼克晚期(LateOlenekian)。这是我国已知鱼龙化石的最低层位,龟山巢湖龙也是世界上鱼龙类的最早期代表分子之一。湖北远安、南漳等地区产出大量的海生爬行动物化石,以南漳湖北鳄(HupehsuchusnanchangensisYang,1972)或者孙氏南漳龙(NanchangosaurussuniWang,1959)为主,另有少量的湖北汉江蜥(HanosaurushupehensisYoung,1972)和远安贵州龙(KeichousaurusyuananensisYoung,1965)。这些化石除了孙氏南漳龙(大冶组顶部或嘉陵江组底部)外都产自嘉陵江组,时代为奥伦尼克期(李锦玲等,2002a,b)。湖北汉江蜥和远安贵州龙是已知最早的始鳍龙类,与欧洲的肿肋龙(Neusticosaurus)有密切的亲缘关系(Rieppel,2000)。湖北鳄和南漳龙的身体结构极为特殊,很难与已知的爬行动物类群进行对比,目前仅发现于中国湖北,Carroll和Dong(1991)建立了一个单独的湖北鳄目(Hupehsuchia)。很显然,湖北早三叠世海生爬行动物组合不仅具有特提斯动物群的基本特征,而且地方色彩比较浓郁,与安徽同期鱼龙动物群差异明显,很可能是因为水体环境的不同造成的。我国另一种可能的奥伦尼克期海生爬行动物化石是产自广西武鸣北泗组上部的东方广西龙(KwangsisaurusorientalisYoung,1965),其分类系统置于纯信龙中(Rieppel,2000)。2.2海生生境动物群该层位的海生爬行动物化石主要产自贵州。茅台地区的茅台混鱼龙(MixosaurusmaotaiensisYoung,1965)发现于20世纪60年代,具体层位现在已经难以考证,但属于中三叠统无疑。纯信龙类宋氏清镇龙(ChincheniasuniYoung,1965)(Rieppel,2000)和幻龙类的邓氏三桥龙(SanchiaosaurusdengiYoung,1965)均产自贵阳附近的关岭组一段,时代为安尼早期(EarlyAnisian)。盘县新民乡一带产有丰富的海生爬行动物化石,含化石地层为关岭组二段,同层产出的牙形刺(Neogondolellacostricta,Nicoraellagermanica)表明其时代应为安尼中晚期(万大学,2002;郝维城等,2006)。关岭组二段产出的爬行动物化石以盘县混鱼龙(Mixosauruspanxianensis)为主,另外还有少量的幻龙和鸥龙出现,已经建立了3个种:小吻幻龙(NothosaurusrostellatusShang,2006),羊圈幻龙(NothosaurusyangjuanensisJiang,2006)和红果鸥龙(LariosaurushongguoensisJiang,2006)。此外,盘县动物群中的东方恐头龙(DinocephalosaurusorientalisLi,2003)是一类非常奇特的海生原龙类,混形黔鳄(QianosuchusmixtusLi,2006)是世界上已知唯一的海生“槽齿类”。另据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的最新野外调查结果,该动物群中还包括原始的楯齿龙类Placodussp.。顶效绿荫村是我国三叠纪海生爬行动物化石的经典产地。数目庞大的胡氏贵州龙发现于20世纪50年代。根据最近的调查,该种化石的产出层位十分稳定,仅见于法郎组竹杆坡段底部近10余米的范围内。胡氏贵州龙分布区域目前已经扩展至极为广阔的区域,包括贵州兴义(乌莎、岔江、佳克、白碗窑)、安龙(龙广)以及云南罗平(长底、板桥)和富源等众多地区。最近,这些地区的法郎组竹杆坡段中又发现了大量的豆齿龙类,始鳍龙类,海龙类以及原龙类化石,其中已经记述的有兴义鸥龙(LariosaurusxingyiensisLi,2002),杨氏幻龙(NothosaurusyoungiLi,2004),李氏云贵龙(YunguisaurusliaeCheng,2006),乌莎安顺龙(Anshunsauruswusha-ensisRieppel,2006)和长颈龙属未定种(Tanystropheussp.)。近期发表的黄泥河安顺龙(A.huangniheensis)(程龙等,2007)则不排除与乌莎安顺龙为同物异名关系。法郎组竹杆坡段的时代长期以来一直存在争议(王立亭,1996),牙形刺研究显示这套地层具有晚三叠世卡尼期的特征(杨守仁等,1995;王成源等,1998)。海生爬行动物化石,包括贵州龙(杨钟健,1958;陈宗富,1985)、幻龙(李锦玲、Rieppel,2004)、鸥龙(李锦玲等,2002a,b)、长颈龙(李淳,2007)和巨胫龙(LiC.etal.,2007),则支持法郎组竹杆坡段在建立之初时的时代划分,即中三叠世拉丁期。而根据贵州岩石地层的综合研究,董卫平(1997)认为该地层的时代为拉丁晚期—卡尼早期。此外,最近在这套地层中发现了丰富的鱼龙类和楯齿龙类。另据1:25万聂拉木幅区域地质调查资料1,鱼龙类化石在我国中三叠统地层的另一个产地是西藏,见于色隆、土隆等地土隆组的上部,但是标本都极为破碎,与牙形刺(Neogondolellaexcelsa,N.mombergensis)、菊石(Protrachycerasladinum)和双壳类(Daonellaindica,D.lommeli)等共生,时代主要为拉丁期。2.3对中国豆齿龙、齿龙和短sdss的重新最科学的地层分类上三叠统海生爬行动物化石最主要的产地是贵州省关岭县新铺乡及其周边地区。该地区的法郎组瓦窑段地层产出多种此类动物化石,确认属种主要包括鱼龙类的周氏黔鱼龙(QianichthyosauruszhouiLi,1999),海龙类的黄果树安顺龙(Anshunsaurushuangguoshuensis,Liu,1999)、孙氏新铺龙(XinpusaurussuniYin,2000)、巴茅林新铺龙(X.bamaolinensisCheng,2003)和短吻贫齿龙(MiodentosaurusbrevisCheng,2007),以及楯齿龙类的新铺中国豆齿龙(SinocyamodusxinpuensisLi,2000)和多板砾甲龟龙(PsephochelyspolyosteodermaLi,2002)等。法郎组瓦窑段中的牙形刺(Metapolygnathuspolygnathiformis,M.foliatainclinata)、菊石(Trachycerasmultituberculatus)、双壳类(Halobiarugosoides)和腕足类(Koninckinaguizhouensis)等无脊椎动物化石证实其时代为卡尼早期至中期(汪啸风等,2003)。西藏定日地区上三叠统的鱼龙类层位,即曲龙共巴组中部,已经记述的化石包括西藏喜马拉雅鱼龙和西藏定日鱼龙(Dingrisaurustibetensis)(杨钟健等,1982),与之共生的牙形刺(Epigondolellamultidentata)、菊石(Indojuwavitesangulatus,Juwavitescontinues)和双壳类(Palaeonuculatimor-ensis,Palaeocarditeslongnongensis)等,证实其时代为诺利期中期(MiddleNorian)该层位是我国目前已知最高的三叠纪海生爬行动物化石层。2.4关岭动物群中化石属种的重新认识与重新研究地史上某一时期的动物群,通常以这个动物群分布的主要地点或者动物群的主要分子加以命名。在上述化石属种中,根据地点加以划分,目前标本比较丰富和明确的主要有3个动物群,即中三叠世安尼期盘县动物群,拉丁期兴义动物群和晚三叠世卡尼期关岭动物群。关于这3个著名的三叠纪海生爬行动物群,除了前文所述兴义动物群中牙形刺和脊椎动物化石在时代意见上存在分岐外,关岭动物群中化石属种的确定也是一个较大的问题。目前,关岭动物群中已经发表了的海生爬行动物类群和属种远远超过本文前面提到的名称,共计13属18种,而目前特征明确的仅前文所述的6属7种(赵丽君等,2007;ChengY.etal.,2007),此外还有大量分类及有效性都颇受质疑的属种正在进行重新研究。根据我们所观察到的标本,笔者对于上述海生爬行动物类群的基本认识可以归纳如下:1)古生物研究最为基本的一个前提条件是标本的真实性,包括化石材料本身的真实性及其后的修理。未经修理的化石以及不按照古生物学标准修理的化石不在我们的讨论范畴之内,因为这样的材料不具备最起码的研究条件,无法反映出可靠的信息。2)关岭动物群中目前还没有发现始鳍龙类化石。某些文献中鉴定的所谓(始)鳍龙类都是海龙类。3)戈氏新铺龙是巴茅林新铺龙的同物异名。4)亚洲杯椎鱼龙(Cymbospondylusasiaticus)的头后骨骼不具有杯椎鱼龙的特征,它与美丽盘江龙(Panjiangsaurusepicharis)是同一物种。综上所述,关岭动物群、兴义动物群以及盘县动物群的组成可以归纳如表Ⅰ。3海生财物群研究1998年至今,除了海生爬行动物新的属种和门类持续被报道以外,众多学者从各种不同的角度研究了关岭、兴义和盘县3个海生爬行动物群。这些研究方向包括:1生物机械恶意程序东方恐头龙特殊的颈部形态虽然与长颈龙为趋同演化关系,但是二者同样面临被称为“生物机械恶梦(biomechanicalnightmare)”的形态功能分析问题。LiC.等(2004)认为,这种动物通过颈部骨胳与肌肉的特殊运动,以吞吸的方式捕食,从而为百年难题提供了新的假说。2“三尖”的“嘴唇”长期以来,很多学者认为长颈龙类在其幼年阶段营陆地生活,这一结论主要是根据欧洲幼年个体标本具“三尖”的“颊齿”而得出的。最近,兴义动物群中发现了一件此类化石的新材料,其前肢的腕骨部分骨化程度弱,形态简单,表明这部分骨骼无法支撑陆上运动,因此,长颈龙被认定是终生水生的海洋爬行动物(李淳,2007)。3海生安物群落Wu等(2003)报道了湖北鳄的多指现象,揭示了三叠纪海生爬行动物与早期陆生四足动物的趋同演化。这种生活在2.42亿年前的海生爬行动物在第一趾前端长出了多余脚趾,与生活在3.54亿年前的早期四足动物十分相似,而两者相差一亿多年。Wu等(2003)认为,这不是返祖现象,而说明它们以同样或相似的生活方式在相似的生态环境中生活,是一个很好的趋同进化现象。4明确了破坏海生生境的一种—)贵州龙生殖方式的证据ChengY.等(2004)发现了腹腔内带有胚胎的贵州龙化石,从而首次了解到幻龙类的生殖方式,这是除了鱼龙和沧龙(一种白垩纪的海生蜥蜴)以外,人类了解的第三种胎生的中生代海生爬行动物。5标本体内的胃石、胃融物尹恭正、刘冠邦(2005)报道了我国首次发现的含胚胎鱼龙标本,为鱼龙类的生殖方式是卵胎生提供了新例证。很多人相信中生代海生爬行动物借助胃石帮助消化,类似于食草的鸟类。程龙等(ChengL.etal.,2006;程龙、陈孝红,2007)分析了关岭动物群盘江鱼龙标本体内的胃石和胃融物,推测部分标本体内的胃石可能是该鱼龙在捕获食物时偶尔吞食;有的标本体内胃融物中主要有鱼类骨碎片和少量的双壳类外壳,没有胃石。同时,根据胃融物成分、牙齿类型和身体特征等,认为盘江鱼龙主要以小型鱼类和双壳类为食,并不需胃石帮助消化食物。6首次发现的《海洋生活槽齿类》近年来,盘县和兴义两个动物群中先后发现了一些奇特的初龙形爬行动物化石,盘县的混形黔鳄同时具有水生和陆生爬行动物的典型特征,是世界上首次发现的进入海洋生活的“槽齿类”,从而打破了古生物学界长期以来“槽齿类从未进入海洋”的结论(LiC.etal.,2006);兴义近期发现了一些陆生的原龙类化石——富源巨胫龙(MacrocnemusfuyuanensisLi,2007),这些标本与多种大型的海生爬行类化石和鱼类化石一起产出,暗示了岛屿型陆地及陆生动物群落的存在(LiC.etal.,2007)。7贵州动物群研究的现状近几年来,郝维城等(2006)、唐宾等(2007)、王尚彦(2006)和陈孝红等(2003)先后对贵州几个三叠纪海生爬行动物群中的无脊椎动物化石、植物化石和地化样品进行了详细研究,在厘定这些动物群时代和古环境问题等方面都取得了长足的进展。研究表明,中三叠世盘县动物群属典型的浅水台地环境,大部分时间处于弱还原的沉积环境;晚三叠世关岭动物群生活在水动力不强,总体相对贫氧的环境。4关岭三叠纪海生藻类地层体系的初步构成成果通过对已知化石属种及地层的全面回顾和分析,中国三叠纪海生爬行动物化石的分布特征可归纳为以下几点:1)三叠纪时期,中国南方在古地理上位于特提斯洋的东段,这一地区的动物区系与欧洲的西特提斯动物群具有较高的相似性。东、西特提斯洋所共有和特有的许多类群,如某些海龙类、楯齿龙类,鸥龙类和幻龙类充分说明两地间动物的交流是非常广泛的。另一方面,由于处在西特提斯动物群和东太平洋动物群两大动物区系之间,我国三叠纪海生爬行动物化石组合显示出些许与后者的相关性,如新铺龙与某些北美海龙类之间的相似性。同时,由于可能具有一些封闭而孤立的环境,这一时期我国存在土著属种,湖北鳄是这种地方色彩的典型代表。2)中国南方三叠纪海生爬行动物化石的产出层位呈现出由东向西逐渐增高的趋势,由鄂、皖两省的下三叠统奥伦尼克阶向西至黔、滇的中三叠统和上三叠统卡尼阶下部,最终到喜马拉雅地区中、上三叠统的拉丁阶和诺利阶。造成这一现象的原因是三叠纪时期海水由东向西逐渐退却的古环境格局。3)中国三叠纪海生爬行动物化石的地史分布连续,早三叠世奥伦尼克期海生爬行动物以区域性的类群为主,如湖北鳄类;中三叠世安尼期和拉丁期以世界性的类群为主,同时存在少许区域性的类群,如某些特化的初龙类;到晚三叠世卡尼期和诺利期全部呈现世界性的类群。这可能与三叠纪时期爬行动物向水生适应辐射的演化过程及古环境变迁相关。4)中国三叠纪海生爬行动物化石的地层分布值得进一步深入研究。首先,安徽、湖北两省出现了世界最早的鱼龙类和鳍龙类;第二,关岭地区上三叠统的法郎组瓦窑段至今没有发现楯齿龙以外的鳍龙类,而这些类群在欧洲的同期地层中非常丰富;还有,贵州地区的下三叠统也十分发育,今后如果能找到这一时期的海生爬行动物化石,将对研究相应类群的起源、演化以及古地理的问题具有重要的作用。